Monografías
Publicar | Monografías por Categorías | Directorio de Sitios | Software Educativo | Juegos Educativos | Cursos On-Line Gratis

 

Extinciones en las eras geológicas parte 1 - Monografía



 
DESCARGA ESTA MONOGRAFÍA EN TU PC
Esta monografía en formato html para que puedas guardarla en tu pc e imprimirla.



Vínculo Patrocinado




Aquí te dejamos la descarga gratuita
Nota: para poder abrir archivos html solo necesitas tener instalado internet explorer u otro navegador web.




Períododos geológicos. Fanerozoico. Proterozoico. Extinción finiordovícica. Devónico. Triásico. Cenozoico



0. Prefacio



Cuando se habla de extinción de especies, se hace referencia a la muerte de todos los individuos que componen una especie, ya sea a nivel local o global.
La extinción va precedida de un enrarecimiento paulatino provocado por las mismas causas que más tarde causarán la extinción. Para Darwin, cada nueva variedad y, finalmente, cada especie nueva, se ha producido y mantenido por tener alguna ventaja sobre aquellos con los que entra en competencia.
El objeto de la evolución es alcanzar un alto grado de adaptación. Por ello, las tasas de extinción en distintos periodos son un reflejo del éxito de la evolución.  Se supone que cada especie esta óptimamente adaptada a su nicho ecológico, por lo que es fácil comprender que si se produce alguna variación en el ambiente, en cualquiera de sus factores, el grado de adaptación se ve afectado. Estas variaciones se producen constantemente y a veces son muy fuertes, lo que implica una dinámica muy activa de continua adaptación. Es decir, el ambiente se altera y la especie debe adaptarse para sobrevivir. La selección natural capacita a los organismos para mantener su grado de adaptación.

Por todo lo dicho, podemos afirmar que en el momento en que una especie no disponga de medio alguno para hacer frente a las variaciones ambientales, estará condenada a la extinción, que se produce con una probabilidad constante y característica para cada grupo, independientemente de la edad de las especies.

El paleontólogo K. W. Flessa propone tres tipos de factores de extinción: biológicos, físico-químicos y extraterrestres.

Los factores biológicos son aquellos que tienes que ver con las relaciones entre especies animales y vegetales que pueblan el planeta Tierra. Son la depredación, las enfermedades de origen bacteriano o vírico  y la competencia. La importancia de todos estos factores es clara. La depredación establece un equilibrio entre los depredadores y sus presas con el fin de que los tamaños  de sus poblaciones sean los idóneos para el hábitat que comparten. Si este equilibrio se rompe, la tendencia de uno de los dos a la extinción puede ser imparable.
De la competencia se puede decir que hace actuar a la selección natural obligando al ambiente a elegir entre dos especies, siendo la causa de la extinción de alguna de ellas, si este fuera el caso.

Las enfermedades pueden ser consideradas como un tipo especial de predación, la que ejercen los microorganismos sobre sus victimas.
Pero podemos añadir un cuarto factor biológico que es el propio tamaño de la población. Si cualquier causa redujese el tamaño de la población excesivamente, esta corre en peligro de extinguirse simplemente por azar, pues sería mucho mas vulnerable ante la selección natural por la reducción de la variabilidad genética.

Durante mucho tiempo se ha pensado que la extinción de las especies era comparable a la muerte física de un individuo. La idea consistía en suponer un envejecimiento progresivo de la especie que, tras pasar por fases de juventud y madurez biológicas llegaba a la senilidad, en la que sus días estaban contados. Nada más erróneo. Ha podido demostrarse que si se hubieran originado al mismo tiempo, la probabilidad de extinción en cualquier momento es la misma para cualquier grupo (Van Valen, 1973). Si hay variaciones ambientales estas afectan igual a todos los grupos y ante tales cambios, sobrevivirán aquellas especies que dispongan de suficiente variabilidad genética.

Los factores físico-químicos son muy variados. Pueden provocar cambios ambientales e, indirectamente la extinción de las especies que no los resistan. Los componentes físico-químicos del ambiente son: la radiación, la humedad, la temperatura, las cantidades disponibles de nutrientes, etc.
Las variaciones que en ellos pueden producirse son muchas, en primer lugar hay un grupo que llamamos cambios climáticos: glaciaciones periódicas, estacionalidad extremada, que afectan principalmente a las zonas continentales y altera gravemente los regímenes de los recursos tróficos. Para organismos marinos, pueden ser considerados igualmente como cambios climáticos variaciones de temperatura, fluctuaciones de la salinidad o alteraciones en la circulación de las corrientes.

Muy graves deben ser los aumentos esporádicos de la temperatura global, pues lo citan muchos autores; pueden ser causados por el aumento de la radiación recibida o por la conocida acumulación de dióxido de carbono en la atmósfera, pero hay mas causas.
También es importante la acción de las oscilaciones del nivel del mar y el movimiento de las placas tectónicas, que están estrechamente relacionados. En estos casos se inundan o quedan al descubierto enormes extensiones de tierra, perjudicando a organismos terrestres o marinos respectivamente.

Los factores extraterrestres son responsables de efectos más globales y, por ello, son de mayor importancia para explicar las fases de extinción masiva que a lo largo de la historia de la Tierra se han producido. Entre ellos los hay razonables y los hay fantásticos: hay que ser cautos a la hora de aceptarlos.
El polvo cósmico y las radiaciones son los menos importantes comparativamente. Se considera que el sistema solar bien pudiera haber atravesado alguna vez nubes de polvo cósmico, de tal modo que éste quedase retenido por la atmósfera o por el campo magnético terrestre, filtrando o difractando la luz solar y afectando así a los seres vivos. Ocasionalmente también podrían haberse registrado sobredosis de radiación, solar o estelar, especialmente durante los conocido periodos de inversión del campo magnético terrestre.

El argumento mas ampliamente difundido y aceptado en la actualidad para explicar el periodo de extinciones masivas del final del Cretácico es el de la caída de un asteroide en aquella época. La hipótesis sugiere la caída de un asteroide de unos 10 kilómetros de diámetro, que levantó una inmensa nube de polvo que se puedo en suspensión en la atmósfera, enrareciéndola de tal modo que su opacidad disminuiría la fotosíntesis vegetal a bajos niveles productivos, e interferiría así en las cadenas tróficas. Esta teoría esta basada en algunas pruebas bastante sólidas, como lo es que haya en varios lugares del mundo un estrato arcilloso de igual espesor, con elevado contenido en iridio, elemento muy escaso en la superficie de la tierra y abundante en cambio en asteroides y meteoritos. Posteriormente se presento el hallazgo de un cráter en Siberia que se fecha aproximadamente en 60 millones de años atrás. Tiene sobre 60 Kilómetros de diámetro que, según expertos de Berkeley, es el cráter que produciría un cuerpo celeste de 10 Kilómetros de diámetro.

Pero esta hipótesis tiene sus puntos flacos, como es el hecho de no poder explicar la selectividad de las extinciones, ya que se extinguieron solo algunos grupos: varios géneros de fitoplancton calcáreo, algunos equinoideos y foraminíferos, los ammonites que quedaban y los dinosaurios. Por lo cual no sabemos a ciencia cierta si la hipótesis es correcta.

Sea como fuere, la extinción es un proceso natural, como lo es la muerte de los individuos al final de sus vidas, y en la naturaleza existen multitud de fenómenos que traen consigo muerte y extinción de especies.

1.    Introducción



A partir de 1979, y causado a raíz de los estudios sobre la extinción finicretácica, causada por el impacto de un meteorito, se empezó a especular acerca de la existencia de un fenómeno macroevolutivo reiterante a lo largo de la historia geológica del planeta, cuya acción provocaría la extinción de un gran número de especies en un intervalo geológico relativamente breve.
Los análisis de diversidad a lo largo del fanerozoico han puesto de manifiesto la existencia de bruscos descensos de la misma en el tiempo, las denominadas extinciones en masa que se interpretan como el resultado de procesos que dan lugar a cambios bruscos en los ecosistemas eliminando gran cantidad de componentes de las comunidades previas. La recuperación de niveles de diversidad similares a los originales está asociada a la aparición de numerosas novedades evolutivas, las denominadas radiaciones adaptativas.
En la actualidad se considera que las extinciones en masa han jugado un papel importante en la historia de la vida. El análisis de las causas, la temporización y las diferentes biotas ponen de manifiesto q las extinciones en masa representan un tipo distinto de fenómenos macroevolutivos causados por una categoría separada de procesos macroevolutivos.

Una extinción en masa ha de cumplir algunas características para ser considerada como tal:

- La duración del evento es relativamente breve; en ocasiones parece tan brusca que en ocasiones sirve como limite cronológico y cronoestratigráfico a escala global. La forma con que diferentes grupos son afectados varía. Así, algunos muestran una neta disminución de riqueza y abundancia previa a la extinción, mientras que otros parecen extinguirse en plena fase de diversificación.
- Algunos autores como Raup y Sepkoski han encontrado una posible regularidad de las extinciones en masa al observar una posible ciclicidad en los periodos de extinción en algunas faunas marinas con ritmos de unos 26 M.a. Otros autores han propuesto una periodicidad de unos 31 y de 32 M.a. Estas pautas no son seguidas por grupos marinos tan importantes como foraminíferos planctónicos, u otras faunas terrestres como plantas o pequeños vertebrados, lo que hace poner en tela de juicio una muy hipotética periodicidad de las extinciones en masa. Los porcentajes de extinción se obtienen a partir de curvas de rarefacción, que son bastante acertadas y pueden ser comparadas. Según éstas, cabe reconocer al menos cinco veces en el registro fósil este tipo de extinciones: Final del Ordovícico (la que trataremos de explicar), Devónico superior, Final del Pérmico, Triásico superior y el límite Jurásico-Cretácico.

Parece ser que hay ciertos grupos u especies, que sin importar su grado de adaptación a las condiciones previas, suelen tener mayor resistencia:

- Las faunas de latitudes altas, ya que los organismos de estas zonas podrían emigrar en caso de cambio climático hacia latitudes más bajas y conservar así las condiciones de su hábitat.
- Las faunas de medios pelágicos y profundos, porque los descensos del nivel del mar y las variaciones de temperatura y luminosidad son amortiguadas de mejor forma en profundidad.
- Organismos autótrofos, que no dependen de otros organismos para alimentarse.
- Faunas con distribución geográfica amplia, porque la reducción parcial de su hábitat no conlleva la desaparición total de la especie.
- Las faunas generalistas, es decir, las poco especializada.
El patrón de extinción en masa se reconoce al menos cinco veces en el registro fósil de forma clara. Se puede decir que a lo largo de la historia de la vida los grupos de especies se han extinguido según tres pautas distintas:
- Extinción en escalones temporales, en los que la diversidad de organismos decrece escalonadamente a lo largo de un periodo corto de tiempo.
- Extinción dispersa en un lapso de tiempo, en la cual la diversidad de organismos decrece continua y constantemente.
- Extinción en un tiempo único con la máxima resolución estratigráfica. La diversidad de organismos decrece instantáneamente y de un modo brusco.

Una de las consecuencias más directa de estos sucesos es que van seguidos de un rápido reemplazamiento de las especies extintas por otras especies, emparentadas o no, que vienen a ocupar las vacantes dejadas en las comunidades extintas, las denominadas radiaciones adaptativas. En otros casos se ha tratado de la competencia con las especies recién llegadas como causante de la extinción, bien como desplazamiento ecológico especie por especie, bien como el efecto de haberse alcanzado un nivel crítico de saturación en el ecosistema.
De cualquier forma, hay evidencias claras que apuntan que las extinciones en masa son fenómenos de gran importancia evolutiva y necesarios para la renovación y aparición de innovaciones en la biosfera.


2.    Correlación temporal de las principales extinciones del Fanerozoico y sus consecuencias



9928.gif

9929.gif

Nivel de extinción de géneros marinos agregado al escenario del tiempo geológico en el Fanerozoico.
Abreviaturas: US - Solviense sup.; Do - Dolgeliense; Ag - Ashgiliense; Fr - Frasniense;
Ta - Tatariense; No = Noriense; Ma = Maastrichtiense. (MacLeod 2002.)

3. Las extinciones durante el Proterozoico


Las faunas proterozoicas, aunque no llegaran a estar tan diversificadas como las de épocas sucesivas, también fueron afectadas por extinciones. Hay evidencias en el registro fósil (a pesar de ser escaso para esta época) de fluctuaciones que supusieron grandes mortandades en estas precoces faunas. Los dos periodos principales de extinción en este eón fueron el Precámbrico y el Vendiense.

La extinción precámbrica tuvo lugar hace aproximadamente 600 M. a. en el Varangeriense, y afectó a cerca del 70% de la flora y la fauna. Los más afectados por este evento fueron los microorganismos. Las faunas más severamente involucradas fueron las de estromatolitos y acritarcos. La causa de esta extinción fue la glaciación Eocámbrica, que comenzó hace cerca de 680 M. a. y se extendió por todo el Neoproterozoico, hasta finalizar a principios del Cámbrico (hace 570 M. a.). El origen de esta glaciación (la más intensa que ha experimentado la Tierra durante su historia) puede deberse a la explosión demográfica del plancton calcáreo, que habría provocado un efecto “antiinvernadero”.
Esta extinción fue determinante para la diversificación de la fauna del Ediacariense, que difirió en gran medida de su predecesora. Durante esta época se desarrollaron organismos de cuerpo blando, destacando entre ellos los sea pens, peces gelatinosos y gusanos segmentados. Esta fauna excepcional posterior a la extinción precámbrica es conocida como fauna de Ediacara.

El segundo periodo de extinción del Proterozoico afectó precisamente a esta fauna en el límite Véndico-Cámbrico. Aunque algunos taxones ediacarienses sobrevivieron, la gran mayoría desaparece del registro fósil en este límite. A pesar de existir un claro cambio brusco en la fauna del Véndico, la hipótesis acerca de esta extinción sigue siendo muy cuestionada y cuenta con un importante número de detractores.
La mayoría considera que la desaparición de la fauna de Ediacara es suficiente explicación para pensar en una extinción masiva. Apoyando a esta teoría, en los últimos años has aparecido estudios que observan una importante, aunque corta, perturbación en el ciclo del carbón (de aproximadamente el 7-9‰). Esta causa no está contrastada en su totalidad, pero fluctuaciones semejantes a ésta han supuesto extinciones globales con posterioridad, como la extinción Permo-Triásica, a la cual se hace referencia más adelante.
Otra hipótesis que respalda las teorías catastrofistas es una probable crisis de nutrientes (Kotlin Crisis) que afectaría a la fauna ediacariense, la cual se observa en el registro fósil inmediatamente anterior al límite Véndico-Cámbrico.

Los detractores a la teoría de la extinción del Véndico consideran que un evento de extinción masiva no es necesario para explicar la desaparición de la fauna de Ediacara del registro fósil. Argumentan que este grupo simplemente se vio desfavorecido ante la llegada de otros grupos orgánicos mejor adaptados, sobre todo excavadores y bioturbadores.

Se debe enfatizar que lo que ocurrió en el límite superior del Véndico no es completamente conocido, por lo que no se puede afirmar a ciencia cierta ninguna de las dos hipótesis. No podemos decir que la fauna de Ediacara se extinguiera, pero lo que sí es conocido es que un número mínimo de supervivientes alcanzaron el Cámbrico.


4. La extinción Finiordovícica.



4.1. Información específica



La duración de la extinción finiordovícica fue aproximadamente de un millón de años, en la que muchos géneros y familias bentónicas y pelágicas se extinguieron. No fue una de las extinciones más severas desde el punto de vista ecológico, pero causó la desaparición de alrededor del 50 % de las especies cerca del limite Ordovícico- Silúrico.
El periodo Ordovícico comenzó en una de las grandes radiaciones biológicas del Fanerozoico, cuando la fauna Cámbrica fue sustituida durante un largo reemplazamiento por braquiópodos, briozoos y corales como grupos más representativos. Progresivamente, las comunidades bentónicas se diversificaron estableciéndose en comunidades patrón, que perduraron hasta el final del Ordovícico.
Durante el Caradoc (464 - 443 M. a. aproximadamente), la fauna se incrementó espectacularmente debido sobre todo a la diversificación ecológica. La causa principal fue un importante ascenso del nivel del mar, el cual trajo consigo la aparición de mares poco profundos en el interior de los continentes, aumentando la diferenciación y aparición de especies endémicas.
9930.gif

Durante el Caradoc y cerca del al Ashgill (443 - 439 M. a. aproximadamente), la diversidad faunística y la provincialidad disminuyeron debido a la convergencia de placas continentales. Esto provocó la coalescencia de distintas provincias que antes estaban separadas. Se podría señalar que:

- A mediados del Caradoc había alrededor de 200 géneros de braquiópodos.
- A finales de Caradoc el número decrece hasta 150 géneros de braquiópodos.
- A inicios del Ashgill su número se estabiliza.
- En el limite finiordovícico se produjo la extinción del 12% de las familias, un promedio de 20 familias por millón de años.

4.1.1. Patrones de extinción



A continuación se exponen los patrones o pautas de extinción, es decir, como se desarrolló tanto en tiempo como en cantidad la desaparición de la fauna.
La diversidad de faunas pelágicas y bentónicas del periodo Ordovícico se incrementó considerablemente durante el Caradoc y cerca del Ashgill, y seguidamente disminuyó a causa de la reducción del provincialismo. Durante el Ashgill la mayoría de los grupos mantuvieron constante su diversidad, aunque una pequeña minoría, como los conodontos, graptolites y braquiópodos descendieron en número, aunque no drásticamente. En términos absolutos no fue muy importante ya que la mayoría de los géneros y familias sobrevivieron a esta “microextinción”. El periodo de extinción más importante se dio en el límite Ordovícico-Silúrico en el que reconocemos tres fases:

1.    Límite Rawtheyense-Hirnantiense (439.5 M.a.):
Durante este tiempo tuvo lugar la mayor reducción en trilobites, cistoideos, graptolites y braquiópodos. Los conodontos y los acritarcos se dejaron de dar en climas templados.
En Cautley, al noreste de Inglaterra, en el techo del Rawtheyense la fauna de 15 especies de trilobites se reduce a tan sólo dos en el Hirnantiense. En Noruega, en el techo de Rawtheyense la fauna de trilobites es de 37 especies, y se redujo a siete en el Hirnantiense.
De igual manera, los cistoideos cambian mientras que la fauna braquiópoda del Rawtheyense superior es reemplazada por la fauna hirnantiense, que es muy distinta a la anterior.
La fauna hirnantiense parece ocupar las regiones templadas y se reconoce en Europa, Kazaquistán, Siberia, China, Sudeste de Asia, norte de África, norte de América y Argentina. Estos datos indican que esta Fauna es inusual por el carácter “cosmopolita” de algunas de sus especies, tanto de plataformas someras como de aguas pelágicas. Otro rasgo característico es la ausencia de trilobites y equinodermos como componentes de muchas de las comunidades.
La Fauna de las regiones tropicales es menos conocida debido a la ausencia estratigráfica generalizada de plataformas carbonatadas. Sin embargo, las pocas que aparecen muestran una sustitución de géneros de braquiópodos así como la aparición de corales y briozoos, comúnmente asociados con estromatolitos formando biohermos, que se mantendrán a lo largo de Hirnantiense.

2. Después de la primera fase de extinción, aconteció otra fase de extinción de las faunas bentónicas que afectó principalmente a los braquiópodos y briozoos de las extensas plataformas carbonatadas.

3. Se dio a mediados del Hirnantiense. Durante este tiempo muchas familias de trilobites que habían sobrevivido durante el Hirnantiense desaparecieron completamente. Igual ocurrió con la fauna residual de cistoideos que habían sobrevivido. Muchos de los componentes de la fauna hirnantiense desaparecieron durante este tiempo. Los corales desaparecieron casi por completo cerca del Silúrico. Esta fue posiblemente una de las épocas de máxima extinción de los conodontos y los acritarcos en zonas tropicales.

4.1.2. Cambios en el nivel del mar



Cerca del final del Ordovícico se produjo una regresión glacioeustática que comenzó en el Hirnantiense seguida de una trasgresión en el Hirnantiense medio. En otras cuencas, como las de Praga, se puede reconocer dos fases de regresión:

1. En el Hirnantiense inferior, seguida de un ascenso del nivel del mar.

2. Finales del Hirnantiense medio, seguido de un aumento rápido del nivel del mar.

En el final del Rawtheyense se produjo un depósito muy particular y generalizado de carbonatos que normalmente no pasan de algunos metros de espesor. Este depósito consiste en unos carbonatos nodulosos, limos micríticos, limos bioclásticos o conglomerados calcáreos. Los horizontes de limos normalmente contienen una variada fauna rawtheyense. El horizonte puede reflejar un periodo de regresión, o más probablemente un periodo temporal de climas templados.
Como efecto de la regresión hirnantiense se produce una exposición aérea de las plataformas que antes estaban cubiertas por mares poco profundos en el final del Rawtheyense. En particular, las plataformas de Norteamérica y Groenlandia sufrieron karstificación superficial que es posible reconocer a nivel local.
Estratigráfica y sedimentológicamente se puede observar la sucesión de facies de mar poco profundas (plataformas, biohermos y bancos de organismos) hacia facies de playa. En las regiones pelágicas se observa un cambio de margas negras a margas grises, aumentando la cantidad de materia orgánica, debido a que las condiciones de oxigenación se sitúan más bajas. Estas tres causas indican una clara fase de regresión, pudiéndose estimar en unos 70 metros.

4.1.3. Cambios climáticos



Al final del Ordovícico existía, en el supercontinente de Gondwana, una lámina de hielo centrada en el África Sahariano, aunque no hay claras evidencias de un desarrollo similar al nordeste de las regiones polares.
La edad de este casquete continental se sitúa entre el Caradoc y el Silúrico inferior. Este dato hay que contrastarlo con los depósitos glacio-marinos que aparecen en Marruecos, en la cuenca de Praga y en Portugal en el Hirnantiense.
Parece evidente que fue un clima frió en latitudes cercanas a los 60º de latitud. Si la fauna hirnantiense era una fauna de aguas fría, entonces las aguas marinas poco profundas se propagaron cerca de los márgenes de los trópicos, haciendo intrusiones dentro de ellos durante el Hirnantiense.
Muchas secuencias de los carbonatos del Hirnantiense muestran que los trópicos mantuvieron un clima tropical.

Aparte del descenso de la temperatura marítima se produjeron otros cambios en la composición de los océanos:

- Un significativo enriquecimiento en ? 13C relativo de los carbonatos durante la base del Ashgill.
- Cambios geoquímicos en las pizarras durante el límite Rawtheyense-Hirnantiense.
Estos datos son demasiado pequeños para determinar si son cambios locales o reflejan cambios del agua marina ordovícica. Se ha sugerido que estos cambios sustanciales en la naturaleza de las aguas superficiales pueden haber sido causados por un vuelco oceánico promovido por la introducción de aguas frías debajo de las aguas no estratificadas. Este vuelco debió traer aguas profundas ricas en nutrientes a la superficie que produjeron un fenómeno de muerte masiva.


4.1.4. Distribución continental.



Durante el Ordovícico superior hubo una inusual rapidez de movimientos tectónicos que dieron lugar a cambios climáticos igualmente rápidos. En general, el hemisferio norte estaba cubierto casi en su totalidad por un vasto océano; en el ecuador se localizaban pequeños continentes y océanos aislados; y en el hemisferio sur se extendía una gran masa continental
9931.gif

4.2. Causas de extinción por impactos meteoríticos.



Los impactos meteóricos dejan en los niveles estratigráficos anomalías del Iridio que aparecen a lo largo del Mesozoico y llegan hasta nuestros días. Estos niveles se repiten en cinco ocasiones concluyendo que, estadísticamente, se produce un impacto meteórico de gran envergadura cada 26 millones de años. Hay autores que atribuyen sistemáticamente la aparición de estos niveles a extinciones mesozoicas.
Esta posible periodicidad de 26 M.a. no puede ser aplicable al Paleozoico ya que no se han realizado investigaciones en profundidad. Pero sí hay que señalar que se han encontrado dos niveles con anomalías de Iridio cerca del final del Ordovícico: uno encontrado en pizarras con graptolites en Escocia y otro en secuencias carbonatadas de Canadá.


4.3. Causas de extinción por cambios del nivel del mar.



La caída del nivel del mar causa el mayor efecto sobre la destrucción de las faunas, ya fuese por la destrucción de su hábitat o por la reducción del área. Durante el Hirnantiense se produjo la mayor regresión acaecida del Ordovícico, con una rápida caída de unos 70 metros.
Sin embargo, la regresión probablemente afectó poco a las faunas planctónicas, viéndose afectada principalmente en la primera fase de la extinción, es decir, en el límite Rawtheyense-Hirnantiense.
En las plataformas continentales con el talud dentro de las cuencas o cerca del océano, el efecto de la regresión pudo desplazar hacia el océano a los organismos bentónicos que pudieron afectar a otras comunidades que ocupaban esas zonas antes de la regresión. En contraste a estas zonas de talud, en las plataformas carbonatadas poco profundas el efecto fue muy importante ya que desecó casi completamente los mares interiores con el consecuente desplazamiento de la fauna a los márgenes de la plataforma continental.
La segunda fase de extinción coincide muy claramente con la trasgresión del Hirnantiense medio. Se ha estimado que el nivel del mar subió unos 70 metros o quizá más, inundando las plataformas continentales que habían emergido después de la regresión. El efecto en las plataformas de medio continental fue una deposición general de pizarras con graptolites negras, reflejando el estado anóxico del medio. Las plataformas carbonatadas de corales y estromatolitos se vieron muy afectados por la trasgresión.


4.4. Causas de extinción por cambios climáticos.



En general, la temperatura es la causa que más influye en la distribución global de las faunas. Los organismos tienen rangos específicos de tolerancia en los cuales pueden llevar a cabo la reproducción. Durante las fases de frío los organismos se desplazan hacia zonas cálidas, mientras que cuando las condiciones mejoran los organismos vuelven a las frías.
En el Ordovícico hay una clara relación entre la distribución faunística y la latitud, lo cual sugiere un control climático de las faunas. Al final del Ordovícico hay una buena correlación temporal entre la primera fase de extinción y la difusión del clima frío. La presencia general de un horizonte carbonatado inmediatamente después del límite Rawtheyense-Hirnantiense sugiere que la temperatura general sufrió un ascenso al final del Rawtheyense.
Las latitudes altas fueron moderadamente ricas en faunas rawtheyense que tuvieron éxito debido a la baja diversidad de la fauna hirnantiense, este hecho se constata en los sedimentos.
En las latitudes medias la fauna rawtheyense es sustituida conforme desciende la temperatura por la fauna cosmopolita hirnantiense.
La segunda parte de la extinción coincide con otro cambio climático, cuando los casquetes glaciares de Gondwana se descongelaron, retrasando su posición y subiendo, por tanto, el nivel del mar. La superficie del agua se calentó aunque las temperaturas tropicales disminuyeran. La extinción se concentró cerca de los polos donde se encontraba el límite con las aguas frías (extinción de la fauna hirnantiense). Una segunda área de extinción sería cerca de las áreas tropicales (extinción de los conodontos).

4.5. Cambios en las condiciones físico-químicas de los océanos.



Analizaremos la influencia de cambios intrínsecos de los océanos que afectaron de manera débil a la extinción finiordovícica. Hay tres factores que influyen activamente en la disminución de la biodiversidad. Son:

1.    Las temperaturas de las aguas superficiales bajaron espectacularmente produciendo una muerte masiva de organismos. La masa oceánica estaba débilmente estratificada debido ha que se produjo un largo periodo de clima cálido. El agua se estratificó debido al deshielo de los casquetes que aportaron agua helada a los océanos estratificándolos.

2.    En este caso, la hipótesis que se bajara es que un influjo de agua más densa (fría) debajo de los océanos pudo levantar una zona oxigenada promoviendo las corrientes generales de upwelling. Alternativamente, un influjo de agua más cálida pudo aislar las aguas superficiales de las profundas.

3.    Producido por cambios súbitos y nocivos en la composición de los océanos. El isótopo ? 13C describe como los carbonatos del Hirnantiense sugieren cambios en la composición del agua del mar, pero no es suficiente evidencia como para considerarlo una causa esencial en la extinción ordovícica.


4.6. Efectos en los organismos



Como ya se ha comentado, pero conviene recalcarlo, el máximo de diversidad de muchos grupos se alcanzó durante el Caradoc y se redujo ostensiblemente durante el final del Caradoc y principios del Ashgill. Las familias y los géneros se estabilizaron en el Ashgill, aunque al final de esta época sufrieron un fuerte descenso que ocasionó la extinción del Ordovícico.
Esta extinción redujo radicalmente el número de géneros y especies de trilobites, nautílidos, corales, braquiópodos, equinodermos, graptolites, conodontos y arqueociátidos. También sufrieron reducciones en su diversidad a nivel local los briozoos, ostrácodos, bivalvos y gasterópodos. Los distintos patrones de extinción para cada grupo específico se trataran a continuación.

4.6.1. Trilobites



El número de géneros de trilobites localizados en Europa, sufrió una constante reducción a través del Ashgill, pero fueron radicalmente reducidos cerca del límite Rawtheyense-Hirnantiense, cuando sólo el 75% de los géneros sobrevivieron. De los 113 que existían durante el Rawtheyense, sólo aparecen 71 en el Hirnantiense llegando a descender hasta 43 en el Siluriano. Por poner un ejemplo más concreto, en las Islas Británicas de 54 especies de trilobites que vivían durante el Rawtheyense, se redujeron hasta tan sólo 5 en el Hirnantiense.
Los patrones de extinción a nivel de familia también fueron parecidos, de las 29 familias que vivían durante el Rawtheyense fueron reducidas a tres o cuatro en el Hirnantiense, aunque en el Silúrico llegaron a alcanzar las 10 u 11 familias. La reducción fue catastrófica y casi fatal para este grupo. Muchas de las familias que desaparecieron habían sido muy importantes desde el Cámbrico, otras como la Trinuclaideas habían sido muy abundantes durante el Ordovícico.
Algunas eran típicamente bentónicas(Asapheidea). Otras como los Ciclopygidos eran pelágicas. Las familias que sobrevivieron a la extinción vivieron sobre plataformas carbonatadas fangosas.
9932.gif


4.6.2. Braquiópodos



El máximo de diversidad en los géneros braquiópodos sucedió durante el Caradoc y disminuyo un poco en el Ashgill, consiguiendo alcanzar un nivel constante. Sin embargo, la rica y variada fauna del Ashgill fue sustancialmente reducida cuando las faunas endémicas del Rawtheyense sustituyeron a las del Hirnantiense. Se ha estimado que alrededor del 25% de los géneros desaparecieron en el límite Rawtheyense-Hirnantiense, y llegó a un 40% durante mediados del Hirnantiense. A nivel absoluto cabe decir que de los 90 géneros que existían durante el Hirnantiense se redujeron a 54, y cerca del Silúrico sólo sobrevivieron 32. Esta estimación no es del todo real, ya que no se tiene en cuenta el taxón Lazarus, aunque es una aproximación muy cercana a la realidad.


4.6.3. Equinodermos


La diversidad de las familias de Cistoideos, Edrioasteroideos y Clinocistoideos se redujeron repentinamente al final del Ordovícico. Al mismo tiempo 12 familias de Crinoideos fueron extinguidas.
Observando la distribución estratigráfica de los Cistoideos, se observa que la rica fauna del Rawtheyense, de la que había 26 géneros fue sustituida en Hirnantiense, quedando tan sólo 8 géneros. La cosa fue a peor y en la base del Silúrico ya que los Cistoideos sólo estaban representados en 5 géneros.
En el caso de los Crinoides desaparecieron en términos absolutos 13 familias que representaban el 45% del total. La diversidad a nivel de género fue reducida en un 70%. La extinción comenzó durante el final del Ritchmondiense y fue continuada por las extinciones del final del Rawtheyense. Según datos de las Islas Británicas, el máximo de diversidad se habría logrado durante el Ashgill y se mantuvo durante el Rawtheyense, sufriendo en el Hirnantiense su máximo de extinción, quedando tan sólo dos especies.

4.6.4. Corales



Los corales Tabulados y Rugosos muestran un incremento en la diversidad a nivel de género desde el Bajo y Medio Ordovícico, respectivamente. Sin embargo, al final del Ordovícico alrededor del 75% de todos los géneros del Ordovícico se extinguieron antes de la base del Silúrico. Los Tabulados sufrieron especialmente ya que se ha estimado que 50 de los 70 géneros Tabulados y Heliolitidos desaparecieron. El grupo Rugosa apenas noto la extinción ya que no disminuyó su numero de géneros, aunque tampoco lo aumento, manteniéndose estable.
El momento exacto del comienzo de la extinción no se conoce muy bien, aunque se tiende a situar a mediados del Hirnantiense.
9933.gif

4.6.5. Briozoos



Haciendo un examen global del orden de los Briozoos, hay que decir que los resultados no muestran una gran disminución de los individuos y por lo tanto, a escala mundial no podemos hablar de extinción. Otra cosa es si los estudiamos a escala regional o local, ya que hay zonas que sí fueron muy afectadas por la extinción Ordovícica. La extinción comenzó en el límite Carado-Ashgill, en la que hubo una pequeña reducción en la diversidad. Tampoco hubo una reducción durante el Ashgill (alrededor del 11%). Por ejemplo, en Norteamérica los géneros endémicos de las provincias de Cincinatti y Reedville-Lorraine, fueron muy afectadas posiblemente por la introducción de especies inmigrantes de otras áreas. La más notable reducción de su diversidad tuvo lugar entre el final del Ordovícico y la base del Silúrico.
Desafortunadamente, no hay muchos estudios modernos acerca de los cambios en los Briozoos en el límite Ordovícico-Silúrico. De diversos lugares se pueden extraer algunos datos, como en Anticosti Island (Suecia) donde hay varios horizontes de pseudoextinciones.
Aunque datos como éstos hay que tenerlos en cuenta, son insuficientes como para extrapolarlos a una escala mayor.
9934.gif

4.6.6. Ostrácodos



En este grupo tampoco podemos hablar de extinción sin embargo hay estudios insisten en cambios en los caracteres de las asociaciones de Ostrácodos en el límite Ordovícico-Silúrico. Estos estudios muestran como los Ostrácodos eran muy comunes y estaban muy diversificados en el Ordovícico superior y que el mayor cambio en la fauna tuvo lugar al final del Hirnantiense.

4.6.7. Bivalvos



No hay evidencias de una gran extinción. Sólo dos familias, los Cicloconchoidea y los Colpomidea se extinguieron en el Ashgill, mientras que la diversidad a nivel de géneros afecto a los Pteriomorfos, reduciéndolos de 25 a 9 géneros; y a los Paleotaxodontos, la reducción fue de 15 géneros a sólo 7.

9935.gif

Este efecto diferencial en la extinción de estos dos grupos es explicado  por  Kriz, basándose en el establecimiento de una capa anóxica en el fondo del mar de Laurentia que afecto al los epifaúnicos, de manera que el alimento en suspensión no se reciclaba y formaba grandes mantos de materia orgánica en el fondo dejando sin alimento a estos organismos.


4.6.8. Cefalópodos



Los Nautiloideos se diversificaron durante la base del Ordovícico llegando a su máximo de diversidad tanto a nivel de género como de familia a mediados del Ordovícico. Este grupo se caracterizaba principalmente por su carácter involuto con esqueleto calcáreo soportado o suelto. La diversidad decreció en el Ashgill y continuó durante el Silúrico inferior produciéndose un repentino descenso en la diversidad a nivel de género.

4.6.9. Graptolites



La diversidad de las faunas graptolíticas llegaron a su mayor auge en el Caradoc y descendieron un poco en el Ashgill. Al final del Ordovícico sufrieron un espectacular descenso, sin embargo, a pesar de estar muy cerca de la extinción definitiva en la base del Silúrico sufrieron una fuerte radiación dando lugar a gran cantidad de especies.
9936.gif

4.6.10. Conodontos



Durante el Ordovícico hubo una evolución en las estructuras de estos organismos, que no detallaremos exhaustivamente ya que no es el tema que intentamos tratar, que no es otro que el marcar la evolución durante este periodo de los conodontos. Se pueden distinguir varios tipos, pero en general se recurren a 5 (Tipo I, II, III, IV, y V) .
9937.gif

El Ordovícico medio fue un tiempo de diversificación con muchos y complicados tipos de aparatos, particularmente los de tipo IV, en los que se podía apreciar normalmente seis o siete miembros con un buen desarrollo ramiforme así como algunas diferenciaciones de funciones trayendo consigo una imposición de patrones para futuras generaciones.
El final del Ordovícico fue un periodo de estabilización de las faunas conodontas, continuando el florecimiento de los aparatos tipo III y IV, y el declive de los tipo I y II, siendo el tipo V bastante raro. El Caradoc fue puntualmente un intervalo en el que el índice de extinción excedió los índices originales, se llego a alcanzar los cuatro géneros por millón de años a mediados de la época. En los últimos “días” del Ordovícico fueron especialmente severos, llegando a tasas de extinción de siete géneros por Ma. En esta época los aparatos tipo I, II y V desaparecieron del registro geológico.

4.6.11. Fitoplancton



Podemos decir que la extinción del Fitoplancton es un fenómeno local estudiado en el monográfico de G. Kent Colbath en el Sureste de los Apalaches. No obstante, otros autores han llegado a las mismas conclusiones en Anticosti Island (Canadá), Gontland (Suecia), Bélgica, Norte de África. Por lo que podemos extrapolar estos datos y concluir diciendo que la extinción del Fitoplancton es un fenómeno a escala global.





Creative Commons License
Estos contenidos son Copyleft bajo una Licencia de Creative Commons.
Pueden ser distribuidos o reproducidos, mencionando su autor.
Siempre que no sea para un uso económico o comercial.
No se pueden alterar o transformar, para generar unos nuevos.

 
TodoMonografías.com © 2006 - Términos y Condiciones - Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons. Creative Commons License